PHYLOGENY OF THE GENUS EREMURUS (ASPHODELACEAE) BASED ON MORPHOLOGICAL CHARACTERS IN THE FLORA IRANICA AREA

Document Type : Research Paper

Authors

1 Department of Plant Biology / Faculty of Basic Sciences, Tarbiat Modares University.

2 Department of Biology , Faculty of Sciences, Shahed University of Tehran.

Abstract

A phylogenetic analysis of Eremurus (Asphodelaceae)based on morphological data is presented. A total of twenty-five characters including 20 gross morphological, 4 palynological and 1 chromosomal characters were analyzed to reconstruct phylogenetic relationships for 24 taxa of Eremurus and Trachyandra malosana plus Asphodelus tenuifolius and two Asphodeline species as outgroups. Maximum parsimony approach as implemented in PAUP* using heuristic search and branch swapping option of tree bisection-reconnection were used for phylogenetic analyses. The analysis of characters with successive weighting using rescaled consistency index generated more resolved and supported trees than the analysis with equally weighting characters. The analyses showed that T. malosana is well allied with a clade of Eremurus species. Among Eremurus species analyzed, E. persicus and a subclade of E. kopetdaghensis and E. luteus comprise the basal most branches as sisters to the remainder. Eremurus subgenus Henningia with 15 taxa was paraphyletic; whereas, nine members of Eremurus subgenus Eremurus formed a well supported monophyletic group for which E. furseorum of the former subgenus was sister taxon. Sections Henningia (of subgenus Henningia) and Eremurus (of subgenus Eremurus) are also appeared to be non-monophyletic while the section Ammolirion (of subgenus Eremurus) is monophyletic. Medium size pollen grain, (25-50 µm) and chromosome number of 2n=14 are shared by Eremurus and Trachyandra. Three characters including non-branched inflorescence, basifixed stamens and ellipsoidal pollen grains are synapomorphies for the genus Eremurus solely. Tubular/campanulate flowers, incurved tepals and tepals with 3-5 nerves are synapomorphies for the subgenus Eremurus. Similarly exerted stamen is a synapomorphy for the subgenus Eremurus and E. forseorum (from subgenus Henningia). The tubular flowers (rather than campanulate) and the thinnest pollen exine are putative synapomorphies for the section Ammolirion. The remaining characters were evolved homoplasiously or ambiguously among these taxa.

Keywords


Article Title [Persian]

فیلوژنی جنس سریش (Asphodelaceae) بر اساس صفات ریخت‌شناسی در منطقه فلورا ایرانیکا

Authors [Persian]

  • کوثر نادری صفار 1
  • شاهرخ کاظم پور اوصالو 1
  • مهدی زارعی 2
1 دانشجوی کارشناسی ارشد ، گروه زیست‌شناسی گیاهی دانشگاه تربیت مدرس.
2 استادیار ، گروه زیست‌شناسی دانشگاه شاهد تهران.
Abstract [Persian]

آنالیز فیلوژنی جنس سریش (Eremurus) بر اساس داده های حاصل از صفات ریخت­شناسی منطقه فلوراایرانیکا ارائه می‌شود. در مجموع 25 صفت ریخت­شناسی برای بازسازی روابط فیلوژنی 24 تاکسون از جنس سریش (Eremurus)  در ناحیه فلورا ایرانیکا و گونه Trachyandra malosana به اضافه Asphodelus tenuifolius  و دو گونه از جنس Asphodeline  به عنوان برون گروه، مورد آنالیز قرار گرفت. آنالیز فیلوژنی به روش Maximum parsimony تعبیه شده در نرم افزار PAUP* با استفاده از جستجوی ابتکاری (heuristic)  و گزینه تبادل شاخه دونیمه شدن و اتصال مجدد درخت صورت گرفت. از آنالیز صفات با وزن‌دهی متوالی با استفاده از شاخص سازگاری تصحیح شده درختانی با روابط فیلوژنی بهتر و حدود اطمینان کلادهای بیشتر نسبت به وزن‌دهی یکسان صفات بدست آمد. آنالیز نشان داد که T. malosana به خوبی با کلاد متشکل از گونه‌های Eremurus متحد شده است. در میان گونه‌های آنالیز شده از Eremurus، E. persicus به اضافه زیر کلادی شامل E. kopetdaghensis و luteus E.اولین شاخه‌ها و گروه خواهری برای سایر گونه‌های Eremurus هستند. در جنس Eremurus زیرجنس Henningia با 15 تاکسون پیراتبار است، در حالی که زیرجنس Eremurus با 9 تاکسون تک تبار می‌باشد. به نظر می‌رسد بخشه‌های  Henningia(از زیرجنس Henningia) و Eremurus (از زیرجنس Eremurus)نیز تک‌تبار نیستند. در حالی که بخشه Ammolirion (از زیرجنس Eremurus) تک تبار است. از میان 25 صفت آنالیز شده، شیارهای گرده با اندازه متوسط (µm 50 -25) و عدد کروموزومی 14n= 2 برای جنس‌هایEremurus  و Trachyandra مشترک‌اند. سه صفت شامل گل آذین غیر منشعب، پرچم های پایه چسب و شیار های گرده ای بیضوی سیناپومورفی‌های ویژه جنس سریش هستند. گل های لوله‌ای/استکانی، گلپوش‌های خمیده به سمت داخل و 3 تا 5 رگه بودن گلپوش‌ها سیناپومورفی‌های زیر جنس Eremurus هستند. همچنین پرچم‌های بیرون زده مختص زیر جنس Eremurus و E. forseorum (از زیرجنس Henningia) است. گل‌های لوله‌ای (نه استکانی) و نازکترین اگزین گرده‌ای صفات مشترک برای اعضای بخشه Ammolirion می باشند. بقیه صفات به صورت هم‌نما یا مبهم در میان این تاکسون‌ها تکامل یافته‌اند.

Keywords [Persian]

  • Asphodelaceae
  • phylogeny
  • Morphology
  • Eremurus
  • Iran
Chase, M. W., Bruijn, A.Y., Cox, A. V., Reeves, G. P., Rudall, J., Johnson, M. A. T. & Eguiarte, L. E. 2000: Phylogenetics of Asphodelaceae (Asparagales): An Analysis of Plastid rbcLand trnL−FDNA sequences. −Ann. Bot. 86: 935-951.
Devey, D. S. I., Leitch, I., Rudall, P. J., Pires, J. C., Pillon ,Y. & Chase, M. W. 2006: Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis on Bulbine. -Aliso 22: 345-351.
Farris, J. S. 1969: A successive approximation approach to character weighting. -Syst. Zool. 18: 374-385.
Farris, J. S. 1989: The Retention index and the rescaled consistency index.− Cladistics 5: 417-419.
Fedchenco, B. A. 1968: Eremurus. In. Flora of the U.S.S.R, vol. IV: 27- 40.-Jerusalem. (English translation).
Felsenstein, J. 1985: Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap. -Evolution. 39:783-791.
Hedge, I. & Wendelbo, P. 1963: Notes on the giant Asphodels of Afghanistan. -J. Roy. Hort. Soc. LXXXVIII, 88, part 9: 402-406.
Holmgren, P. K. & Holmgren, N. H. 1998: [continuously updated]. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. −New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. http://sweetgum.nybg.org/ih/
Kamenetsky, K. & Rabinowitch, E. 1999: Flowering response of Eremurus to post- harvest temperature. - Scientia Horticulturae 79: 75-86
Kativu, S. 2001: Trachyandra. In. Flora Zambesiaca vol. 12, part3. -Kew (http://epic.kew.org).
Kosenko, V & Sventorzhetskaya, O. 1999. Pollen Morphology in the family Asphodelaceae (Asphodeleae, Kniphofieae). – Grana 38: 218-227.
Mabberley, D. J. 1990: The Plant Book. -Cambridge University Press, Cambridge.
Maddison, W. P., Donoghue, M. J. & Maddison, D. R. 1984: Outgroup analysis and parsimony. -Syst. Zool. 33:83-103.
Maddison, D. R. & Maddison, W. P. 2004: MacClade4: Analysis of phylogeny and character evolution. Version 4.03. -Sinauer Associates, Suntherland, Massachusetts.
Matthews, W. A. 1986: Eremurus. In. Flora of Turkey and the East Aegean Island vol. 8: 86-87. -Edinburgh.
Naderi, K. & Kazempour Osaloo, S. 2008: Molecular phylogeny of the genus Eremurus (Asphodelaceae) based on cpDNA trnL-F sequences. -Proceedings of 15th National and 3rd International Conference of Biology. p. 37.-Tehran.
Swofford, D. L. 2002: PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and other methods). Version. 4.0b10. Sinauer Associates. -Sunderland.
The Angiosperm Phylogeny Group (APG). 1998: An ordinal classifcation for the families of flowering plants: –Ann. Mo. Bot. Gard. 85: 531-553.
The Angiosperm Phylogeny Group (APGII). 2003: An update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II. –Bot. J. Linn. Soc. 141: 399-436.
Wendelbo, P. 1962: Studies in Oriental Liliflorae 1-2. -Nytt Magaz. Bot. vol. 9: 211-213.
Wendelbo, P. 1964: On the Genus Eremurus (Liliaceae) in South West Asia. - Arbok Univ. Bergen, Math. -Naturw. Ser. 5: 1–45
Wendelbo, P. 1968: Further notes on Eremurus(Liliaceae) in Afghanistan.-Acta Hort. Gotoburg. 28: 57-63.
Wendelbo, P. 1982: Asphodeloideae: Asphodelus, Asphodeline & Eremerus. In. Flora Iranica no. 151: 3-31.-Graz.
Wendelbo, P. 1985: Asphodelus, Asphodeline & Eremurus. In. Flora of Iraq vol. 8: 53-65.-Baghdad.
Wendelbo, P. & Furse, P. 1969. Eremurus of South West Asia. −Lily Year Book 32: 56-69.