Adaptive Shoot Structures of Selected species of the Boraginaceae and Heliotropiaceae in the Flora of Armenia

Document Type : Research Paper

Authors

1 A. Takhtajyan Institute of Botany, National Academy of Sciences of the Republic of Armenia, Yerevan, Armenia & International Scientific-Educational Center of NAS RA, Department of Plant Diversity and Ecosystem Research, Yerevan, Armenia

2 A. Takhtajyan Institute of Botany, National Academy of Sciences of the Republic of Armenia, Yerevan, Armenia

Abstract

Using several Boraginaceae and Heliotropiaceae species from Armenia as examples, this study identifies ecologically important anatomical traits within these taxa. Based on both abiotic factors and structural data obtained from shoot analysis, the examined species were classified into three habitat types. The mesophyte group comprises Myosotis alpestris, Heliotropium europaeum, H. supinum, Buglossoides tenuiflorum, and Anchusa arvensis subsp. orientalis. The mesoxerophyte group includes Nonea polychroma, N. pulla, and Tournefortia sibirica.  The xerophyte group encompasses Onosma sericea, O. gracilis, and Alkanna orientalis. Mesophytes possess dorsiventral leaves and poorly developed mechanical tissues. Mesoxerophytes exhibit isopalisade leaves, podium-type trichomes, and druse crystals within the pith and xylem. Xerophytes display distinctly xeromorphic characteristics, such as the presence of several trichome types, well-developed mechanical tissues, and a multilayered palisade mesophyll. This study refines previous ecological classifications, identifies key adaptive features, and demonstrates the diagnostic value of anatomical traits as indicators of environmental specialization. The results confirm that ecologically significant characteristics of different organs often complement one another, jointly determining the degree of species adaptation to their habitats and their specific traits.

Keywords


Article Title [Persian]

ساختارهای تطبیقی ساقه در گونه‌های منتخب از تیره‌های Boraginaceae و Heliotropiaceae در فلور ارمنستان

Authors [Persian]

  • آرپینه آکوپیان 1
  • گوهر اگانزوا 2
1 موسسه گیاه شناسی آرتور تختاجان، اکادمی ملی علوم ارمنستان، ایروان، ارمنستان و مرکز علمی-آموزشی بین المللی آکادمی علوم ارمنستان، گروه تحقیقات تنوع زیستی و اکوسیستم، ایروان، ارمنستان
2 موسسه گیاه شناسی آرتور تختاجان، اکادمی ملی علوم ارمنستان، ایروان، ارمنستان
Abstract [Persian]

با استفاده از نمونه‌هایی از برخی گونه‌های تیره‌های Boraginaceae و Heliotropiaceae در ارمنستان، ویژگی‌های تشریحی با اهمیت بوم‌شناختی برای این گروه ازآرایه ها شناسایی شد. مطالعه حاضر، با تکیه بر عوامل غیرزنده و داده‌های ساختاری به‌دست‌آمده از تحلیل صفات تشریحی ساقه‌ها، گونه‌ها را در سه نوع زیستگاه طبقه‌بندی می‌کند. گروه مزوفیت شامل Myosotis alpestris، Heliotropium europaeum، H. supinum، Buglossoides tenuiflorum  و Anchusa arvensis subsp. orientalis است. گروه مزوگزروفیت شامل Nonea polychroma، N. pulla وTournefortia sibirica  می‌شود. در نهایت، گروه گزروفیت شامل Onosma sericea، O. gracilis  وAlkanna orientalis  می­باشد. مزوفیت‌ها دارای برگ‌های پشتی–شکمی (dorsiventral) و بافت مکانیکی کم بودند، در حالی که در مزوگزروفیت‌ها برگ‌های با پارانشیم نردبانی در هر دوسطح، کرک‌های روی برجستگی‌های اپیدرم و بلورهای اکسالات کلسیم در مغز و چوب دیده می‌شوند. گزروفیت‌ها ویژگی‌های بارز خشکی‌زی از جمله انواع مختلف کرک، بافت‌های مکانیکی توسعه‌یافته و لایه‌های چندگانه پارانشیم نردبانی را نشان دادند. این پژوهش طبقه‌بندی‌های بوم‌شناختی پیشین را اصلاح می‌کند، ویژگی‌های کلیدی سازگاری را مشخص می‌سازد و بر اهمیت صفات تشریحی به‌عنوان شاخص‌های قابل‌اعتماد بوم‌شناختی تأکید می‌نماید. ثابت شده است که ویژگی‌های بوم‌شناختی مهم اندام‌های مختلف اغلب مکمل یکدیگر هستند و به طورمؤثری میزان سازگاری گونه‌ها با محیط را اصلاح و ویژگی‌های فردی آن‌ها را تضمین می‌نمایند.

Angiosperm Phylogeny Group (APG IV), Chase, M.W., Christenhusz, M.J.M.,  Fay, M.F., Byng,    J.W., Judd, W.S., Soltis, D.E., Mabberley, D.J., Sennikov, A.N., Soltis, P.S., Stevens, P.F. 2016: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. -Bot. J. Linn. Soc. 181(1): 1-20. https://doi.org/10.1111/boj.12385
Avetisyan, E.M. 1980: Family Boraginaceae (except for the genera Heliotropium, Onosma, Nonea, Myosotis, Cynoglossum. In: Flora of Armenia vol. 7: 186-188, 194-204, 216-228, 237, 250-271, 275-276.-Yerevan. Academy of Sciences Press.
Barykina, R.P., Veselova, T.D., Devyatov, A.G., Dzhalilova, Kh., Ilyina, G.M. & Chubatova, N.V. 2004: Handbook of Botanical Microtechnique: Fundations and Methods., 312 pp. -Moscow. Publishing House of Moscow State University.
Bush, N.A. 1936: Botanical and geographical sketch of the European part of the USSR and the Caucasus: 328 pp. - Moscow-Leningrad. Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR.
Butnik, A., Ashurmetov, O.A., Nigmatova, R.N., & Begbaeva, G.F. 2009: Ecological anatomy of desert plants of Central Asia. Herbs. vol. 3, 15 pp. -Tashkent. Publishing House, Academy of Sciences of the Republic of Uzbekistan.
Evert, R.F. 2006: Esau`s Plant Anatomy. Meristems, Cells and Tissues of the Plant Body, 3rd ed.: 601 pp. -Madison. A John Wiley & Sons, Inc.
Faivush, G.M., & Aleksanyan, A.S. 2016: Habitats of Armenia: 360 pp. -Yerevan.  Institute of Botany NAS RA.
Gamaley, Yu.V., & Shiirevdambo, Ts. 1988: Structural types of desert plants. In: Deserts of the Zaaltaian Gobi: 45-66 pp. -Leningrad. Nauka.
Gerlach, D. 1984: Botanisch e Mikrotechnik 3. Aufl.: 311 pp. - Stuttgart. Georg Thieme Verlag.
Grossheim, A.A. 1948: Vegetation cover of the Caucasus: 269 pp. -Moscow. MOIP.
Magakyan, A.K. 1941: Materials for the characteristics of history and composition of flora and vegetation of the Armenian SSR. In: Vegetation of the Armenian SSR:  245-259 pp. -Moscow-Leningrad. Publishing House of the Academy of Sciences.
Metcalfe, C.R., & Chalk, L. 1965: Boraginaceae. In: Anatomy of the Dicotyledons vol. 2: 947-954. -Oxford. Clarendon Press.
Nazari, H. & Ghahremaninejad, F. 2024: A SEM study of leaf trichomes in Heliotropiaceae. The Iranian Journal of Botany, 30(2): 173-183. https://www.doi.org/10.22092/ijb.2024.366196.1475
Nazari, H. & Ghahremaninejad, F. 2025: Micromorphological analysis of leaf trichomes in Australian species of Boraginales. Turczaninowia, 28(2): 101–111. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.28.2.10
Popova, T.N. 1980: Genera of the Heliotropium, Onosma, Nonea, Myosotis, Cynoglossum. In: Flora of Armenia, vol. 7: 188-194; 228-250; 205-215; 27. -Yerevan. Publishing House of the Academy of Sciences of the Armenian SSR.
Takhtajan, A.L. 1937: Xerophilous vegetation of the skeletal mountains of Armenia. Proc. ArmFan, Biol. Ser., 2: 61-135.
Takhtajan, A.L. & Fedorov, A.A. 1972: Boraginaceae family. In: Flora of Yerevan: 1-394. -Yerevan.
Takhtajan, A.L. 2009: Flowering Plants: 871 pp. -New York. Springer. 
Tamanyan, K.G. 2011: Conspectus of the family Boraginaceae. Takhtajania 1: 60-69.
Vasilevskaya, V.K. 1940: Anatomical and morphological features of plants of cold and hot deserts of Central Asia. Scientific Notes of Leningrad State University 62, series biology: 14: 48-158.
Vasilevskaya, V.K. 1954: Leaf formation of drought-resistant plants. 184 pp. -Ashgabat. Publishing House of the Academy of Sciences of the Turkmen SSR.