فیلوژنی و تعیین حدود گونه ها در کمپلکس گونه ای Medicago rigidula (L.) All. بر اساس داده های توالی nrDNA

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه علوم گیاهی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه خوارزمی، تهران

2 گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات، تهران، ایران

3 موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران

4 موسسه تحقیقاتی بیوسیستماتیک، وزارت کشاورزی کانادا، اوتاوا، اونتاریو، کانادا

چکیده

گونه‌های یک‌ساله جنسMedicago  (تیره باقلائیان) از اجزای مهم پوشش گیاهی در ناحیه مدیترانه‌ای به شمار می‌روند. مجموعه‌ی Medicago rigidula  که شامل گونه‌های M. rigidula، M. rigiduloides، M. sinskiae و M. constricta  می­باشد، در سال‌های اخیر دستخوش بازنگری‌های تاکسونومیکی قابل توجهی شده است. با این حال، به دلیل شباهت‌های ریخت‌شناسی، واگرایی افراد و سامانه تولیدمثل خودگشن، مرزهای گونه‌ای در این مجموعه همچنان مبهم باقی مانده‌اند. به‌منظور روشن‌سازی روابط گونه‌ای، جمعیت‌هایی از مناطق مختلف ایران مورد بررسی قرار گرفتند. ریخت‌شناسی گل (۳۴ صفت)، ویژگی‌های تشریحی (۱۷ صفت)، ساختار دانه گرده و میکرومورفولوژی بذر با استفاده از میکروسکوپ نوری و الکترونی روبشی (SEM) مطالعه شد. تفاوت‌های ریختی و تشریحی به‌ویژه در صفات گل، نوع منفذ دانه‌های گرده، ساختار سطح بذر و شکل دسته‌های آوندی در نیام، موجب تمایز بین گونه‌ها گردید. تجزیه‌های فیلوژنتیکی مبتنی بر توالی‌های ترکیبی ITS و ETS، موقعیت مجزای گونه‌های M. constricta  وM. sinskiae  را تأیید کردند و همچنین جداییM. rigidula  و M. rigiduloides  را با وجود هم‌پوشانی‌های جزئی در ریخت‌شناسی تأیید نمودند. آغازگر جدیدی برای ناحیه ETS طراحی شد که موجب بهبود موفقیت در تکثیر و افزایش وضوح نتایج گردید. تحلیل‌های خوشه‌ای و PCA  نیز از تفکیک گونه‌ای حمایت کردند. با وجود مشاهده تغییرات تدریجی در ریخت‌شناسی نیام، تلفیق داده‌های مولکولی و ریختی امکان تعیین دقیق‌تر حدود گونه‌ها را فراهم ساخت. کلید شناسایی بروز شده برای مجموعه M. rigidula نیز ارائه شده است.

کلیدواژه‌ها


Allioni, C. 1785: Flora Pedemontana sive Enumeratio Methodica Stirpium Indigenarum Pedemontii (Vol. 1). J. M. Briolus. -Turin, J.M. Briolus.
Azizian, D., & Cutler, D.F. 1982: Anatomical, cytological and phytochemical studies on Phlomis L. and Eremostachys Bunge (Labiatae). -Bot. J. Linn. Soc. 85(4): 249–281. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1982.tb00373.x    
Baldwin, B.G., & Markos, S. 1998: Phylogenetic utility of the external transcribed spacer (ETS) of 18S-26S rDNA: Congruence of ETS and ITS trees of Calycadenia (Compositae). -Mol. Phylogenet. Evol. 10(3): 449–463. https://doi.org/10.1006/mpev.1998.0545    
Bayat, M., Assadi, M., Small, E., & Mehregan, I. 2021a: Investigating the taxonomic relationships and geographical distribution range of Medicago rigidula and M. rigiduloides in Iran. -Iran. J. Bot. 27(2): 115–129. https://doi.org/10.22092/ijb.2021.354838.1328     
Bayat, M., Assadi, M., Small, E., & Mehregan, I. 2021b: Molecular studies of Iranian populations support the morphology-based taxonomic separation of Medicago rigidula and M. rigiduloides. -Phytotaxa 518(4): 281–299. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.518.4.5    
Bena, G. 2001: Molecular phylogeny supports the morphologically based taxonomic transfer of the “medicagoid” Trigonella species to the genus Medicago L. -Amer. J. Bot. 88(3): 466–475. https://doi.org/10.2307/2657114    
Bena, G., Jubier, M.F., Olivieri, I., & Lejeune, B. 1998a: Ribosomal external and internal transcribed spacers: Combined use in the phylogenetic analysis of Medicago (Leguminosae). -J. Mol. Evol. 46(3): 299–306.https://doi.org/10.1007/pl00006306 
Bena, G., Lejeune, B., Prosperi, J.M., & Olivieri, I. 1998b: Molecular phylogenetic approach for studying life-history evolution: The ambiguous example of the genus Medicago L. -Proc. Roy. Soc. B: Biol. Sci. 265(1401): 1141–1151. https://doi.org/10.1098/rspb.1998.0410    
Bena, G., Prosperi, J.M., Lejeune, B., & Olivieri, I. 1998c: Evolution of annual species of the genus Medicago: A molecular phylogenetic approach. -Mol. Phylogenet. Evol. 9(3): 552–559. https://doi.org/10.1006/mpev.1998.0493    
Branca, A., Paape, T., Zhou, P., Briskine, R., Farmer, A.D., Mudge, J., ... & Young, N.D. 2011: Whole-genome nucleotide diversity, recombination, and linkage disequilibrium in the model legume Medicago truncatula. -Proc. Natl. Acad. Sci. 108(42): E864–E870. https://doi.org/10.1073/pnas.1104032108    
Douzery, E.J.P., Pridgeon, A.M., Kores, P., Linder, H. P., Kurzweil, H., & Chase, M.W. 1999: Molecular phylogenetics of Diseae (Orchidaceae): a contribution from nuclear ribosomal ITS sequences. -Amer. J. Bot. 86(6): 887–899. https://doi.org/10.2307/2656709    
Downie, S.R., Katz-Downie, D.S., Rogers, E.J., Zujewski, H.L., & Small, E. 1998: Multiple independent losses of the plastid rpoC1 intron in Medicago (Fabaceae) as inferred from phylogenetic analyses of nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. –Can. J. Bot. 76(5): 791–803. https://doi.org/10.1139/b98-056    
Doyle, J. J., & Doyle, J. L. 1987: A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. -Phytochem. Bull. 19: 11–15.
Endress, P.K. 1994: Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge University Press. -Cambridge, Cambridge University Press.
Erdtman, G. 1960: Pollen walls and angiosperm phylogeny. -Bot. Not. 113: 41–45.
Felsenstein, J. 1988: Phylogenies from molecular sequences: Inference and reliability. -Ann. Rev. Genet. 22: 521–565. https://doi.org/10.1146/annurev.ge.22.120188.002513    
Greene, S. L., Kisha, T. J., & Yu, L. X. 2020: Genetic diversity and population structure of Medicago species in relation to their center of diversity. -Crop Sci. 60(6): 3152–3164. https://doi.org/10.1002/csc2.20265    
Heyn, C.C. 1963: The annual species of s. -Jerusalem, Magnes Press, The Hebrew University.
Heyn, C.C. 1970: Medicago [annuals]. In P. H. Davis (Ed.), Flora of Turkey and the East Aegean Islands (Vol. 3, pp. 494–510). Edinburgh University Press. -Edinburgh, Edinburgh University Press.
Heyn, C.C. 1984: Medicago. In K.H. Rechinger (Ed.), Flora Iranica (Vol. 157, Papilionaceae II, pp. 253–274). Akademische Druck- u. Verlagsanstalt. -Graz, Akademische Druck- u. Verlagsanstalt.
Linnaeus, C. 1753: Species Plantarum (Vol. 2). Impensis Laurentii Salvii. -Stockholm, Impensis Laurentii Salvii.
Maddison, D.R., & Maddison, W.P. 2005: MacClade 4: Analysis of phylogeny and character evolution. Version 4.08a. Sinauer Associates. -Sunderland, Sinauer Associates.
Maureira-Butler, I.J., Pfeil, B.E., Muangprom, A., Osborn, T.C., & Doyle, J.J. 2008: The reticulate history of Medicago (Fabaceae). -Syst. Biol. 57(3): 466–482. https://doi.org/10.1080/10635150802172168    
Mehregan, I., Rahiminejad, M.R., & Azizian, D. 2002: A taxonomic revision of the genus Medicago L. (Fabaceae) in Iran. -Iran. J. Bot. 9(2): 207–221.
Mehregan, I. & Small, E. 2023: The genus Medicago L. In: M. Assadi & A.A. Maassoumi (eds.). Flora of Iran no. 177: 261-364.
Miller, P. 1768: The Gardeners' Dictionary (8th ed.). Printed for the author. -London, Printed for the author.
Posada, D., & Crandall, K. A. 1998: Modeltest: Testing the model of DNA substitution. -Bioinformatics 14(9): 817–818. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/14.9.817    
Punt, W., Hoen, P. P., Blackmore, S., Nilsson, S., & Le Thomas, A. 2007: Glossary of pollen and spore terminology. -Rev. Palaeobot. Palynol. 143(1–2): 1–81. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.06.008    
Ronfort, J., Bataillon, T., Santoni, S., Delalande, M., David, J. L., & Prosperi, J. M. 2006: Microsatellite diversity and broad scale geographic structure in a selfing species: Medicago truncatula. -Genetics 172(1): 373–386. https://doi.org/10.1534/genetics.105.044354    
Ronquist, F., Huelsenbeck, J.P., & Van der Mark, P. 2005: MrBayes 3.1 Manual. Draft 5/17/2005.
Shaffer, H.B., & Thomson, R.C. 2007: Delimiting species in recent radiations. -Syst. Biol. 56(6): 896–906. https://doi.org/10.1080/10635150701772563  
Scotland, R.W., Olmstead, R.G., & Bennett, J. R. 2003: Phylogeny reconstruction: the role of morphology. -Syst. Biol. 52(4): 539–548. https://doi.org/10.1080/10635150390223620    
Siol, M., Prosperi, J. M., Bonnin, I., & Ronfort, J. 2008: How multilocus genotypic pattern helps to understand the history of selfing populations: A case study in Medicago truncatula. -Heredity 100(6): 517–525. https://doi.org/10.1038/hdy.2008.7    
Small, E. 1987a: A taxonomic study of the “medicagoid” Trigonella (Leguminosae). -Can. J. Bot. 65(6): 1199–1211. https://doi.org/10.1139/b87-166    
Small, E. 1990: Medicago rigiduloides, a new species segregated from M. rigidula. -Can. J. Bot. 68(12): 2614–2617. https://doi.org/10.1139/b90-330    
Small, E., Brookes, B. & Crawford, E.J. 1990: Intercontinental differentiation in Medicago rigidula. –Can. J. Bot. 68: 2607-2613.
Small, E. 2011: Alfalfa and relatives: Evolution and classification of Medicago. NRC Research Press. -Ottawa, NRC Research Press.
Small, E., & Jomphe, M. 1989: A synopsis of the genus Medicago (Leguminosae). -Can. J. Bot. 67(11): 3260–3294. https://doi.org/10.1139/b89-405    
Small, E., Lassen, P., & Brookes, B.S. 1987: An expanded circumscription of Medicago (Leguminosae, Trifolieae) based on explosive flower tripping. -Willdenowia 16(2): 415–437.
Soltis, D.E., & Soltis, P.S. 2000: Contributions of plant molecular systematics to studies of molecular evolution. -Plant Mol. Biol. 42(1): 45–75. https://doi.org/10.1023/A:1006380618351    
Steele, K. P., & Wojciechowski, M. F. 2003: Phylogenetic analyses of tribes Trifolieae and Vicieae, based on sequences of the plastid gene, matK (Papilionoideae: Leguminosae). In B.B. Klitgaard & A. Bruneau (Eds.), Advances in legume systematics (Part 10, pp. 355–370). Royal Botanic Gardens, Kew. -Kew, Royal Botanic Gardens.
Steele, K.P., Ickert-Bond, S.M., Zarre, S., & Wojciechowski, M.F. 2010: Phylogeny and character evolution in Medicago (Leguminosae): Evidence from analyses of plastid trnK/matK and nuclear GA3ox1 sequences. -Amer. J. Bot. 97(7): 1142–1155. https://doi.org/10.3732/ajb.1000009    
Swofford, D.L. 2002: PAUP: Phylogenetic analysis using parsimony* (and other methods). Version 4. Sinauer Associates. -Sunderland, Sinauer Associates.
Wojciechowski, M.F., Lavin, M., & Sanderson, M. J. 2003: A phylogeny of legumes based on sequences of the plastid matK gene. In Botany 2003: Aquatic and Wetland Plants: Wet and Wild, Abstracts (p. 99).
Wojciechowski, M.F., Lavin, M., & Sanderson, M.J. 2004: A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family. Am. J. Bot, 91(11): 1846–1862. https://doi.org/10.3732/ajb.91.11.1846
Yoder, J.B., Briskine, R., Mudge, J., Farmer, A., Paape, T., Steele, K., & Young, N. D. 2013: Phylogenomic analysis of Medicago species reveals clear species boundaries and evidence of reticulate evolution. -BMC Evol. Biol. 13, 131. https://doi.org/10.1186/1471-2148-13-131
Zareei, R., Small, E., Assadi, M., Mehregan, I. 2022: Genetic structure of Medicago sinskiae using microsatellite data reveals its fast expansion throughout western and southwestern Iran. -Collect. Bot. 41: e2002. https://doi.org//10.3989/collectbot.2022.v41.002